La sección principal de la vista sobre esta tabla, que define de manera sencilla los hábitats, consiste en un conjunto de campos ‹ sí/no › que indican las preferencias ambientales de la especie. Esta estandarización categórica estricta permite condensar las descripciones textuales demasiado largas y realizar consultas rigurosas.
Los hábitats se reparten según los tipos básicos de salinidad, y se indican en forma de campos ‹ sí/no ›. Para las aguas dulces se listan : ríos (Streams), lagos (Lakes) y grutas (Caves), y en este último caso, se añade un cuarto campo que estará seleccionado ‹ sí › cuando la especie viva exclusivamente (exclusively) en aguas subterráneas. Para las aguas salobres, un campo agrupa estuarios/lagunas/mares salobres (Estuaries/lagoons/brackish seas) e incluye las desembocaduras de los ríos. Para las aguas saladas, los campos se agrupan en dos zonas, la de cambio de mareas (Intertidal) y costa afuera (Marine). Se detallan dos tipos de substrato para zonas de mareas, los fondos blandos (soft) (arena, fango, sedimentos), y los fondos rocosos (rocky).
Para las zonas marinas, se han establecido unas categorías en función del alineamiento respecto a la costa [provincia oceánica (oceanic), provincia nerítica (neritic)], del tipo de substrato [fondos blandos (soft), fondos duros (hard bottom)], y del tipo de colonización del substrato [arrecifes coralinos (coral reefs), herbarios o prederas submarinas de fanerógamas (sea grass bed), bosques submarinos de macroalgas (macrophytes)]. Un campo manglares/marismas/aguazales (mangroves/marshes/swamps) agrupa estos hábitats que pueden ser bañados por aguas de diferentes salinidades. Además la zona climato-geográfica preferencial de la especie se indica mediante las siguientes opciones : tropical, subtropical, templada, boreal, austral, profundidad, altitud.
Nosotros no estamos demasiado satisfechos con estas clasificaciones que parecen suficientemente simples, pero que todavía no son muy operacionales, hasta el punto que impeden dejar claras las opciones para numerosas especies. Nosotros apreciaríamos sugerencias para hacer enfoques más simples, y de todas maneras más rigurosos para clasificar los hábitats acuáticos.
La sección siguiente presenta las informaciones generales sobre las costumbres alimentarias de la especie. El campo alimentación principal (Main food) indica el tipo de alimentación principalmente consumida mediante los seis alimentos siguientes : detritus ; plantas ; zoobentos ; zooplancton ; necton ; otro. La opción ‹ otro › está seleccionada cuando el tipo de alimentación principal no se encuentra entre las opciones disponibles, siendo entonces precisado el alimento específico en el campo anotaciones (Remarks).
El tipo de alimentación (Feeding Type) da una idea general del nivel trófico ocupado por la especie en una red trófica (véase también Recuadro 20) mediante las siguientes opciones : principalmente carnívoro, omnívoro, principalmente herbívoro. De esta manera, un consumidor primario es principalmente ‹ herbívoro ›, un consumidor secundario, terciario, etc. principalmente ‹ carnívoro › ; los peces que son a la vez carnívoros y herbívoros son registrados como ‹ omnívoros ›.
Otro atributo importante para los peces disponible en la tabla ECOLOGY es su nivel trófico (aquí abreviado ‹ troph ›), que define su posición en una red trófica (véase Recuadro 21). Los valores de trophs pueden ser estimados por muchos métodos. La tabla ECOLOGY tiene dos campos para los valores de troph y su error-estándar (s.e.) : un grupo para los valores que provienen de Ecopath (véase Recuadro 19) ; otro extraido de la tabla del régimen alimentario. En los dos casos, el valor es el único disponible o la media de muchos valores. Las estimas de troph en la tabla ECOLOGY se aplican a los juveniles/adultos o a los adultos, salvo cuando se indica lo contrario. Un gráfico (Fig. 30) puede ser mostrado para ilustrar la relación del troph medio en función de la longitud máxima en los peces.
La tabla ECOLOGY utiliza un campo de opciones múltiples para indicar en términos generales el nicho trófico de los peces, y ‹ herbívoro › es una de esas opciones. Igualmente, un valor cercano a 2 en el campo troph (troph - 2 s.e. £ 2) de la tabla ECOLOGY indica un régimen herbívoro.
La figura 29 usa esta información y presenta un histograma de los porcentajes de peces herbívoros en intervalos de 10º de latitud. Ésta ilustra el hecho que las especies herbívoras tienen tendencia a ser más frecuentes en latitudes bajas, aunque el porcentaje total entre todos los peces sea pequeño (›1,1%). Estos dos fenómenos, el escaso número de peces herbívoros, y su preferencia por las aguas tropicales, pueden ser explicados por las dificultades que la mayoría de los peces tienen para establecer y mantener, durante y después de su alimentación, los valores bajos de pH requeridos para la digestión de las materias vegetales, sobretodo a baja temperatura.
El símbolo > delante del 1,1% hace referencia al hecho que el tipo de alimentación no se ha completado para todas las especies, y que el valor por defecto es principalmente carnívoro. Pero nosotros prevemos que el porcentaje de herbívoros no sobrepasará el 2% cuando el campo haya sido completado para todas las especies, y que se mantendrá el pico en las latitudes bajas.
Daniel Pauly
Los niveles tróficos (aquí abreviados ‹ troph ›), representan el nivel de la red trófica donde se situan los peces o los otros organismos.
A diferencia de los números de radios de las aletas, los trophs no son descriptores de los organismos en sí mismos, establecidos a partir de una clasificación de los tipos de alimentación, sino atributos de sus interacciones con los otros organismos. Así pues, para estimar los valores de troph de los peces, debemos considerar a la vez su régimen alimentario, y los trophs de los alimentos. El troph de un grupo dado de peces (individuos, población, especie) se estima de la manera siguiente:
donde la media es ponderada por la proporción de los diferentes alimentos.
Por convención (establecida en los años 1960 por el Programa Biológico Internacional), nosotros atribuimos un troph de 1 a los productores primarios y a los detritus (incluyendo a las bacterias asociadas) (Matthews 1993).
Así por ejemplo, una anchoa cuya la alimentación consistiría en un 50% de fitoplancton (troph = 1) y un 50% de zooplancton herbívoro (troph = 2) tendrá un valor de troph de 2,5. Este valor es un troph estimado y fraccional, conceptual y numéricamente diferente de los valores enteros que son a menudo atribuidos a los niveles tróficos elevados, y que nosotros encontramos demasiado poco precisos y pertinentes para ser útiles en este tipo de análisis.
Una especie omnívora es una " especie que se alimenta de diferentes niveles tróficos " (Pimm 1982). Un índice de régimen omnívoro (O.I.) puede derivar de la varianza de los trophs de los grupos consumidos. El O.I. es nulo cuando toda la alimentación se hace sobre grupos de troph idéntico, y aumenta con la diversidad de los trophs de los alimentos.
Las rutinas para la estima de los valores de trophs y del O.I. están incorporadas a Ecopath, que ha sido aplicado a un gran número de ecosistemas (véase Pauly y Christensen 1995 ; Pauly et al. 1998 y Recuadro 18). Kline y Pauly (1998) han mostrado que los valores de trophs estimados por Ecopath se correlacionan fuertemente con las estimas de troph basadas en las relaciones de isótopos estables.
De esta manera se han podido estimar numerosos valores de troph para un amplio rango de taxa, particularmente los invertebrados, los peces, las mamíferos marinos y otros grupos cubiertos por las estadísticas FAO, y éstos están actualmente incluidos en FishBase.
En FishBase, los regímenes alimentarios documentados para numerosas especies de peces permiten también la estima de trophs. Los trophs de las presas requeridos para estos cálculos están contenidos en una sub-tabla de la tabla FOOD ITEMS.
Se prevé que los análisis basados en los trophs disponibles en FishBase tendrán tendencia a combinar los valores de un gran número de grupos (como por ejemplo, en los análisis ilustrados por la figura 4), para que la inexactitud de algunos valores sean compensados. Para enfoques más rigurosos de la variabilidad,
Bibliografía
Kline, T. and D. Pauly. 1998. Cross-validation of trophic level estimates from a mass-balance model of Prince William Sound using 15N
/14N
data. In Fishery stock assessment models. Alaska Sea Grant College Program. AK-SG-
Mathews, C.P. 1993. Productivity and energy flows at all trophic levels in the River Thames, England: Mark 2, p. 161-171. In V. Christensen and D. Pauly (eds.) Trophic models of aquatic ecosystems. ICLARM Conf. Proc. 26. 390 p.
Pauly, D. and V. Christensen. 1995. Primary production required to sustain global fisheries. Nature 374:255-257.
Pauly, D., V. Christensen, J. Dalsgaard, R. Froese and F. Torres, Jr. 1998. Fishing down the food webs. Science 279:860-863.
2
Pimm, S. 1982. Food webs. Chapman and Hall, London and New York. 219 p.
Daniel Pauly y Villy Christensen
Haga clic sobre el botón Ecoloy en la vista SPECIES. El gráfico de la figura 25 [troph = f(Lmax)] es accesible desde la vista ECOLOGY o desde la ventana GRAPHS.
Maria Lourdes D. Palomares
Recuadro 20. El régimen herbívoro, un fenómeno de latitudes bajas.
Fig. 29. Porcentaje de especies herbívoras por latitud en los Cichlidae y en los otros peces. Véase Recuadro 20 para una discusión de este gráfico.
Recuadro 21. Los niveles tróficos de los peces.
98-01.
Fig. 30. Relación entre el nivel trófico y la longitud máxima en los peces. Nótese la pendiente positiva indicando que las grandes especies tienen tendencia a ser más piscívoras que las pequeñas.
Cómo proceder
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